Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы:
- эффекторные (или эффекторы)
- рецепторные (аффекторные или чувствительные)
- концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой
Они бывают двух типов
- двигательные нервные окончания — это концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.
- секреторные нервные окончания — при их участии происходит секреция медиаторов. Представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.
Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания нейритов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 1).
Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и прогружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна.
Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Кроме того, мембрана мышечного волокна сама образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания.
В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.
Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).
Видео:Как работает пневмоцилиндр?Скачать
Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.
Эти нервые окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов:
- Экстерорецепторы — стимулируемые окружающей средой
- контактцепторы, воспринимающие раздражения, наносимые извне, и падающие непосредственно на ткани организма (болевые, температурные, тактильные и др.)
- дистантцепторы, воспринимающие раздражения от источников, которые находятся на расстоянии (свет, звук)
- проприоцепторы, воспринимающие раздражения, возникающие внутри организма, в его глубоких тканях, связанных с функцией сохранения положения тела при движениях. Данный вид рецепторов представлен в мышцах, сухожилиях, связках, суставах, надкостнице, импульсы возникают в связи с изменением степени натяжения сухожилий, напряжения мышц и ориентируют в отношении положения тела и частей его в пространстве: отсюда еще наименование — «суставно-мышечное чувство», или «чувство положения и движения (кинестетическое чувство)».
- висцерорецепторы воспринимающие раздражения от внутренних органов. Обычно от данных рецепторов информация очень редко доходит до сознания, например информация от барорецепторов, расположенных в каротидном синусе, которые непрерывно контролируют артериальное давление
В клинике приобрела довольно широкое распространение другая классификация, основанная на биологических данных [показать] .
Одна, более древняя, свойственная более примитивной нервной системе, служит для проведения и восприятия сильных, резких, угрожающих целости организма раздражений; сюда относятся грубые болевые и температурные раздражения, связанные с древним «чувствующим» органом — зрительным бугром. Данная система чувствительности носит название протопатической, витальной, ноцицептивноп, таламической.
Другая система связана всецело с корой головного мозга. Являясь более новой и совершенной, она служит для тонкого распознавания качества, характера, степени и локализации раздражения. Сюда относятся такие виды чувствительности, как осязание, определение положения и движения, формы, места нанесения раздражения, различение тонких температурных колебаний, качества боли и т.д. Наименование этой системы чувствительности — эпикритическая, гностическая, корковая.
Читайте также: Пропуски зажигания во всех цилиндрах газель 405 причины
Эпикритическая чувствительность как система более новая, корковая, якобы оказывает тормозящее влияние на старинную протопатическую подкорковую чувствительность. Предполагалось, что в норме чувствительная функция человека определяется сосуществованием обеих систем в их определенной взаимосвязи; при этом эпикритическая чувствительность вносит элементы точного различения и анализа.
Видео:Путешествие по нервной системе человекаСкачать
Такое подразделение чувствительности на два отдельных вида вызывает ряд серьезных возражений. Малодоказательным является представление об их соотношении как низшей и высшей систем, о тормозной функции эпикритической по отношению к протопатической; трудно представить себе роль зрительного бугра как органа, «воспринимающего» отдельные виды чувствительности.
В целостном организме любой вид чувствительности связан с работой коры больших полушарий, ибо всякое ощущение как акт сознания немыслимо без участия высших отделов головного мозга. Вместе с тем не подлежит сомнению, что в сложной чувствительности человека, достигшей высокого совершенства в процессе развития, существует представительство и древних примитивных систем, связанных с действием подкорковых, стволовых, сегментарных аппаратов. При поражении, выключении одного из звеньев высокодифференцированной чувствительной системы, значение в которой зрительного бугра все же остается несомненным, мы получаем качественно совершенно иную функциональную систему со своеобразным извращением ощущений и восприятий.
Более употребительной в клинической практике является описательная классификация, основанная на различении вида раздражения и возникающего в связи с ним ощушения.
В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания разделяют на
- механорецепторы (рис.2)
- медленно адаптирующиеся — например, давление веса тела на подошву. К ним относятся диск Меркеля — реагируют на деформацию перпендикулярно поверхности кожи, окончания Руффини (в безволосой коже) — реагируют на растяжение. В коже, покрытой волосами, диски Меркеля группируются под кожными возвышениями — тельцами Пинкуса-Игго.
- быстро адаптирующиеся — реагирует только на механические стимулы, которые изменяются во времени. К ним относится тельце Мейснера (в безволосой коже), рецептор волосяного фолликула (в оволосненной коже)
- очень быстро адаптирующиеся — реагируют на изменение скорости механической стимуляции. К ним относятся тельца Пачини. Тельца Пачини можно также назвать рецептором вибрации.
терморецепторы — температурная чувствительность (чувство холода и чувство тепла) и бессознательная регуляция температуры тела
барорецепторы — чувствительность к изменению артериального давления
хеморецепторы — чувствительность к понижению парциального давления кислорода и повышению углекислого газа, регулируют дыхание
ноцицепторы — чувство боли (поверхностной, глубокой, от внутренних органов)
Видео:ЗАЧЕМ НУЖЕН ЭТОТ ЦИЛИНДР НА КАБЕЛЕ и ПОЧЕМУ ОН ВАЖЕНСкачать
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяются на
- свободные нервные окончания, т. е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Характерны для эпителия (холодовые рецепторы).
В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. В многослойном эпителии есть окончания, в состав которых входят, кроме терминалей отростков нервных клеток, специфически измененные эпителиальные клетки — осязательные эпителиоциты. От других клеток эпителия они отличаются светлой цитоплазмой, наличием осмиофильных гранул диаметром 65-180 нм и уплощенным темным ядром. Концевые нервные веточки подходят к таким клеткам и расширяются, образуя дисковидные концевые структуры, связанные с основаниями осязательных эпителиоцитов.
несвободные нервные окончания — содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии
Читайте также: Форд фокус не работают два цилиндра
Веретено состоит из нескольких (до 10-12) тонких и коротких поперечнополосатых мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, — интрафузальных волокон.
Остальные волокна мышцы лежат за пределами капсулы и называются экстрафузальными (рис. 3, А, Б). Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть.
Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой.
Волокон с ядерной сумкой в веретене 1-3. В центральной расширенной части они содержат много ядер.
Видео:Нервная система за 10 минутСкачать
Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3-7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов.
Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали — кольцеспиральные окончания как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой.
Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздъевидные окончания.
При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные окончания — только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, который вызывает резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.
Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечным синапсом на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.
Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10-15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром около 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.
По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача ее к соседней клетке происходит через морфологически специализированные контакты — синапсы (от греч. synapsis — соединение). Различают синапсы с химической передачей — химические синапсы, в которых синаптическая передача нервного импульса осуществляется при помощи особого вещества — медиатора, и электрической передачей — электрические синапсы (беспузырьковые), передача импульса в которых осуществляется при помощи распределения токов. Последние у высших животных встречаются редко.
Синапсы первого типа преобладают у человека, обеспечивая очень сложные взаимодействия клеток, кроме того они связаны с рядом патологических процессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств.
Видео:САМЫЕ ОПАСНЫЕ виды МАНИПУЛЯЦИЙ: Как не попасть в ловушку манипулятора?Скачать
По локализации различают:
- аксо-соматические синапсы (терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого)
- аксо-дендритические синапсы (терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого)
- аксо-аксональные синапсы (терминали аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого). Этим синапсам приписывается функция не передачи возбуждения, а торможения импульса, полученного через аксо-соматические и аксо-дендритические синапсы от каких-либо других нейронов.
Читайте также: Расчет объема части цилиндра
Синапс состоит из собственно нервного окончания (пресинаптическая чась) с пресинаптической мембраной, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая часть характеризуется скоплениями пресинаптических пузырьков и митохондрий. Пресинаптические пузырьки содержат медиаторы, наиболее распространенными из которых являются ацетилхолин (холинергические синапсы) и норадреналин (адренергические синапсы). Роль медиатора могут играть и другие биологически активные вещества: дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, глутаминовая кислота, вещество Р, серотонин, гистамин и др. Из них дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются тормозными медиаторами.
Химическая синаптическая передача
Потенциал действия деполяризует «пресинаптическое» окончание нервной клетки; это вызывает локальное высвобождение из него медиатора (вещества-посредника) в синаптическую щель между пре- и постсинаптической клетками. Выход медиатора происходит после слияния пузырька с пресинаптической мембраной. Синаптический пузырек остается в пресинаптической части и повторно заполняются медиатором, а вышедший медиатор диффундирует к плазматической мембране постсинаптической клетки. Там он связывается со специфическими рецепторами; в результате в мембране открываются ионные каналы. Проходящие через них ионные токи изменяют мембранный потенциал постсинаптической клетки — например, деполяризуют ее до порогового уровня, при котором возникает потенциал действия.
В возбуждающем синапсе взаимодействие медиатора со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране вызывает повышение проницаемости мембраны, в результате чего быстрый приток ионов натрия в клетку снижает отрицательный потенциал покоя. Потенциал покоя (-70 mV) создается в покоящемся нейроне в результате выведения натрия из клетки под действием «натрий-калиевого насоса». Когда потенциал снижается до -59 mV, возникает возбуждение. Воздействие на постсинаптическую мембрану медиатора тормозящего синапса повышает отрицательный потенциал, в результате чего нейрон становится менее чувствительным к действию возбуждающих синапсов.
Действие медиатора ограничивается очень коротким промежутком времени (около 1 мс). После передачи сигнала медиатор в синаптической щели подвергается разрушению и удалению различными путями (при помощи антихолинэстеразы — расщепление ацетилхолина на холин и ацетил, обратное всасывание через пресинаптическую мембрану — для последующего включения в пузырьки). С удалением медиатора из синаптической щели синапс вновь готов к передаче нервного сигнала.
Каждый этап в работе синапса может служить мишенью для лекарственных средств, влияющих на синаптическую передачу. Например, возможность рецептора постсинаптической мембраны связываться с другими веществами может привести к тому, что введенное вещество полностью заменит медиатор на рецепторе и передача сигнала будет невозможна. В клинике эту особенность используют при проведении наркоза: на одном из этапов введения в наркоз блокируют тубакурарином рецепторы постсинаптической мембраны, что приводит к релаксации (параличу) дыхательных мышц.
Видео:Как вырастить новые нейроны и как мозг сам себя лечит / #ТЕДсаммариСкачать
При блокировании холинэстеразы ацетилхолин долго и в большой концентрации взаимодействует с постсинаптическими рецепторами. Эту особенность используют при лечении заболеваний типа миастении. При этом заболевании тонус и сокращения скелетных мышц ослабевают; например, больные не в состоянии держать открытыми глаза или же с трудом передвигаются. Причина заключается в снижении плотности субсинаптических рецепторов ацетилхолина. Сам медиатор высвобождается в нормальных количествах, однако связывается лишь с малым их числом; в результате потенциал может не достигать порогового уровня, необходимого для возбуждения мышцы. Уменьшение количества функциональных ацетилхолиновых рецепторов обусловлено аутоиммунной реакцией: организм больного вырабатывает антитела, разрушающие или сокращающие время жизни собственных ацетилхолиновых рецепторов. При таком состоянии очень хорошо помогают ингибиторы холинэстеразы (неостигмин, пиридостигмин), позволяющие высвобождаемому в синапсах ацетилхолину действовать дольше, чем в норме, вызывая таким образом достаточную деполяризацию мембраны.
Электрические синапсы могут быть или типа щелевого контакта с шириной щели между двумя клетками около 2 нм или щель между двумя нейронами может отсутствовать, клетки соприкасаются наружными поверхностями плазмолеммы. Импульс в электрических синапсах может передаваться в обоих направлениях. Химические синапсы проводят возбуждение только в одном направлении — от концевого аппарата аксона одного нейрона на другой нейрон. Это весьма важное свойство синапса лежит в основе динамической поляризации рефлекторных дуг.
💥 Видео
14. Нервная ткань (лекция по гистологии)Скачать
Нейрон: строение, функции, виды. СинапсыСкачать
Защитная психотехнология «Цилиндр»Скачать
Спинной мозг | Нервная система | Биология ЦТ, ЕГЭСкачать
Как устроен спинной мозг?Скачать
Общие принципы строения нервной системы. Спинной мозгСкачать
Сравнение миелиновых и безмиелиновых нервных волокон | ГистологияСкачать
Нервная система: cоматическая и вегетативная | Биология | TutorOnlineСкачать
Нервы. Нервные узлы. Спинной мозгСкачать
Нервная ткань. 6. Нервные волокнаСкачать
удаление неизвестного объектаСкачать
Как восстановить нервные клетки?Скачать
Лекция № 9. Центральная нервная система. Лекция по гистологии.Скачать
Физиология ЦНС. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.Скачать
